基因互作interaction of genes

不同基因间相互作用决定生物表型的遗传现象。基因互作包括非等位基因互作和等位基因互作，主效基因互作和微效基因的相互作用等。
非等位基因的互作 就其互作方式可分为互补作用、上位作用、重叠作用、累加作用、抑制作用和修饰作用。
互补作用 英国遗传学家贝特森(W. Bateson)最早发现非等位基因互补作用。他用玫瑰冠鸡和豌豆冠鸡杂交，F₁表现核桃冠，F₂分离为9/16核桃冠、3/16玫瑰冠、3/16豌豆冠和1/16单冠。这是由两对独立遗传基因相互作用共同控制一种性状的结果。根据F2和测交世代的分析，亲本玫瑰冠鸡的基因型为RRpp，豌豆冠鸡的基因型为rrPP，两种显性基因R与P互补表现核桃冠，而rrpp为单冠。他的另一组香豌豆杂交试验也表现两种显性基因的互补作用，但是F₂的分离比为9/16紫花。7/16白花，显性基因C与P互补出现紫花。互补作用的基因可能涉及多个非等位基因。例如玉米糊粉层的着色涉及四个基本色泽基因，即第3染色体上的A1、第5染色体上的A2、第9染色体上的C和第10染色体上的R。
上位作用 两对或两对以上的基因中，其中一对基因对其他非等位基因有遮盖作用。称前者为后者的上位基因，后者为下位基因。上位基因类似等位基因的显性，也称为异位显性基因。起上位作用的是显性基因时，称为显性上位作用。例如西葫芦，白皮品种和绿皮品种杂交。F2分离为12/16白皮、3/16黄皮、1/16绿皮。显性基因W白皮对另一对基因Y（黄皮）与y（绿皮）有遮盖作用。起上位作用的是隐性基因时，称为隐性上位作用。例如决定玉米糊粉层颜色的一对基因Prpr。用红色品种(RRprpr)和白色品种 (rrPrPr)杂交，F2分离为9/16紫色、3/16红色、4/16白色。隐性基因rr对Pr（紫）起上位作用。
重叠作用 不同对基因对表型产生相同的效果。例如荠菜 (Bursa pursa-pastoria) 有三角形蒴果(T1T₁T₂T₂)和卵圆形蒴果(t₁t₁t₂t₂)两种。二者杂交，F2分离为15/16三角形，1/16卵圆形。T1和T2的表型效应是相同的，带任何一个显性基因T1或T2时，蒴果均呈三角形。
累加作用 不同对基因共同决定一种性状，非等位的显性基因有累加效应。例如两种球形南瓜杂交，基因型分别为AAbb和aaBB,F2群体中有两种显性基因的占9/16，表现扁形，带一种显性基因的(A或B)占6/16，表现圆形；没有显性基因的(aabb)占1/16，表现长形。
抑制作用 一种基因能抑制另一对基因的作用。例如两种白色玉米杂交，基因型分别为CICIRR和CCrr,F₂分离为13/16白色、3/16红色。C^I是C的显性突变基因，能阻碍C和抑制R的作用。因此只有带C和R时呈红色，其余基因型均为无色。
修饰作用 影响主效基因的表型效应的基因称为修饰基因。它们在主效基因不存在时一般不发生作用。例如黄牛皮色受Ss对基因控制，隐性纯合体ss表现花斑，花斑受修饰基因的影响，有大小变化。
等位基因的互作 可分为完全显性、不完全显性、共显性、超显性和剂量效应几类。
完全显性 一个基因完全遮盖其等位基因的作用，F₁表现显性亲本的性状。孟德尔发现的成对遗传因子都是等位基因的完全显性互作。完全失去活性的无效基因与野生基因之间也表现完全显性。无效基因多是隐性的，如果蝇的白眼基因，也有显性的，如玉米基本色泽基因C的显性突变基因C^I。
不完全显性 显性基因部分遮盖其等位隐性基因的作用，F1表现两亲中间型。紫茉莉(Mirabilis ji-lapa)的红花基因R和白花基因r的杂合体Rr表现粉红色花。与野生基因比，还有作用性质相同而程度较低的亚效基因。许多数量性状的隐性基因是等位显性基因的亚效基因，F1表现不完全显性。
共显性 两个显性基因共同存在时同时具有表型效应。例如人的正常红细胞为碟形，由HbA控制。一种贫血症的基因型为HbcHbc，红细胞为镰形。杂合体HbAHbs在缺氧情况下发病，他的红细胞既有碟形的也有镰形的。异色瓢虫(Harmonia axyridis)的鞘翅色斑表现镶嵌显性，也属于共显性互作。
超显性 F₁表型效应超越双亲的现象。其实质是等位基因间的互补作用。1969年施瓦茨(D.Schwartz)等把一个不稳定而活泼的酶与一个稳定而不活泼的酶结合，杂种酶的活性既稳定又活泼。数量性状等位基因间的超显性互作，是杂种优势利用的一种基础。
剂量效应 在基因或染色体重复畸变中，表型效应与基因剂量相关的现象。果蝇的棒眼是X染色体上十六区A段重复造成的。重复二次比重复一次的棒眼性状更明显（见基因位置效应）。再如果蝇的眼色，红色基因v+是朱红色基因v的显性、v+v表现红眼，而v+vv个体却表现朱红眼。可以利用剂量效应的表型变异结合细胞学观察确定基因所在的染色体及其区段。
机理 一般认为生物的性状是蛋白质的不同表现形式，是多种酶参与下经过一系列生化反应的结果，而一个基因决定一种酶或几种酶的性质，故生物的任何性状都是由基因间相互作用决定的。例如白三叶草(Trifolium repens)氰化物的含量受Ll和Hh两对互补基因控制。基因型分别为LLhh和llHH的氰化物含量低的两个品种杂交，F2分离为9/16高含量，7/16低含量，呈显性互补遗传。生化分析表明，氰化物是由含氰葡萄糖苷在氰酸酶(H酶)的作用下产生出来的，含氰葡萄糖苷又由一种前驱物在产氰糖苷酶(L酶)的作用下形成； H酶和L酶分别由H和L基因控制，任何基因发生突变就不能产生相应的酶，最终不能形成氰化物。大肠杆菌乳糖操纵子中也存在非等位基因的互作。操纵基因不编码，调节基因虽编码而不表现性状。两基因却对下游的三个结构基因起到调控作用（见基因调控）。

基因互作interaction of genes

不同基因间相互作用决定生物体的表型性状的遗传现象。生物性状的形成中，所经历的生化反应须有多种酶的参与。一个基因只决定多种酶中的一种或几种，生物的任何性状都是不同基因间相互作用的产物。控制质量性状的主基因和决定数量性状的微效基因均存在基因互作。等位基因互作有完全显性、不完全显性、共显性和超显性等；非等位基因互作包括上位作用、互补作用、积加作用、修饰作用及抑制作用等。