线粒体内膜三联体
线粒体是由内外两层膜构成的密闭细胞器,内膜伸出许多摺叠突向内侧,充满间质的嵴,在内膜和嵴上还有许多突起,突起的头部呈球形,它以柄部和内膜的基底部相连; 头部、柄部和基底部共同组成三联体,后者重复并排,镶嵌磷脂及结构蛋白,组成内膜。内膜三联体是氧化磷酸化(偶联磷酸化)的结构基础,如用去垢剂处理内膜,使三联体的头部脱离,则虽仍有电子传递作用,但不能偶联磷酸化。头部由5~6种分子量约7500 ~60 000的多肽亚基组成,每种亚基的数目不明,总分子量约为36~38万,其功能是合成ATP,但在体外有Mg2+存在下,也可水解ATP,故也称为ATP酶。因其和偶联磷酸化有关,又称为偶联因子F1。柄部也由几种多肽亚基组成,它的功能好似一种离子通道,可允许由膜泵出的H+通过而抵达头部,以合成ATP。因此也和偶联磷酸化有关。柄部还含有一种称为“寡霉素敏感性赋予蛋白”,能使头部在寡霉素的存在下,不能合成ATP。内膜基底部存在呼吸链,担负离子传递及“氢泵”的任务(见“化学渗透学说”条)。用胆汁酸盐或其他去垢剂处理线粒体内膜可分离到四种不同的线粒体内膜复合物,分别称为复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ,在体外试验表明它们分别催化电子传递过程的四步反应如下所示:
Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ组成NADH氧化呼吸链,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成琥珀酸氧化呼吸链,四种复合物的成分如下:
复合物 | 酶名称 | 成 分 |
Ⅰ | NADH-CoQ还原酶 (NADH脱氢酶) | FMN、铁硫中心,脂类 |
Ⅱ | 琥珀酸-CoQ还原酶 (琥珀酸脱氢酶) | FAD、铁硫中心,细胞 色素b,脂类 |
Ⅲ | CoQH2-细胞色素C还 原酶 | 细胞色素b, c1,铁硫中 心,脂类 |
Ⅳ | 细胞色素C氧化酶 | 细胞色素aa3、Cu、脂类 |